X-Brain: 大猫带你读“意识”巨著系列（一百六十）：所有的神经元都参与意识吗？

🧠并非所有的神经元都参与意识

1995年，弗朗西斯和我在国际期刊《自然》发表了题为《我们觉知到初级视皮层的神经活动吗？》（Are we aware of neural activity in primary visual cortex？）（将论文发表在《自然》上，就像在纽约或巴黎一流的画廊展示你的作品，这是一件大事。）我们否定了我们提出的设问（rhetorical question），即认为视觉的知觉印象的神经相关物不会在初级视觉皮层那里被发现。我们假说的基础是猕猴的神经解剖学。

猴子与人同属灵长目。我们最近的共同祖先生活在24000000~28000000年前。猴子的视觉系统与我们的类似；它们能很好地适应被囚禁的生活；对它们的训练也比较容易并且它们不是濒临绝种的生物。因此，猕猴是那些对高阶知觉和认知感兴趣的科学家选中的物种。由于明显的伦理原因，人脑不适于进行侵入式探测。结果，我们对猴脑回路的了解要远胜于对人脑的了解。

锥体神经元是大脑皮层的“吃苦耐劳的部分”。每五个皮层神经元里约有四个是椎体神经元，并且它们是唯一将信息从一个区域传递到皮层内外其他分区（诸如丘脑、基底神经节或脊髓）的神经元。初级视觉皮层内的锥体细胞将信息发送到其他区域，如V2区和V3区，但它们中没有一个能自始至终到达脑的前部。正是这里（即前额叶皮层），尤其是它的背外侧区是高阶智能（问题解决、推理和决策）的所在地。这个区域的损伤对个体的感觉模态（sensory modalities）和记忆无碍，但它做出合理决策的能力会受到影响：它将做出并执拗于极不恰当的行为。

在上一章，我提到弗朗西斯和我的预感：意识的功能是做计划。失去部分或全部前额皮层的患者将难以进行短期或长期的规划。我们认为这意味着，意识的神经相关物必须包括前额皮层内的神经元。由于初级视皮层内的神经元不会把它们的轴突向前传送那么远，因此我们的结论是：位于初级视皮层的神经元并不是支撑视觉意识的神经元的不可或缺的一部分。

我们的建议是反直觉的，因为在多数情况下，初级视皮层内神经元的生物电活动的确对个人所看到的东西做出反应。就现在而言，正如你在读这些词语：组成这些字母的笔画激活视网膜神经元，它们将内容传递到初级视皮层。从那里，信息被转发到皮层的视觉词形区（visual word form area）。你看到这些字母的能力似乎反驳了我们的假设——初级视皮层内神经元的活动与有意识知觉相关。这同样适用于视网膜的神经元——它们的活动能反映你所看到的。

尽管有时视网膜和初级视皮层内细胞的反应的确与视觉意识具有某些相同属性，但在其他条件下，它们的反应有很大差异。我给你举三个你用眼睛为什么无法看到的例子，这些是画家已经知晓了几个世纪的事情。

首先，考虑在你浏览这几行文字时你眼睛的不停运动。你每秒做几次快速眼动，这被称之为扫视。尽管你的图像传感器差不多是在连续地运动，但这几行文字的页面看起来是稳定的。这应该让你吃惊。当你向右扫视时，世界应该移向左，但它没有！

试想如果你以同样的节奏对着这本书移动摄像机会发生什么，观看以这种格式制作的影片会令你恶心。为避免这点，电视摄像机在场景上往往是缓慢摇动镜头；它们的运动方式完全不同于你被图像的突出特征吸引时你眼球快速移动的方式。如果视网膜神经元是传递静止世界的知觉印象的细胞，它们就必须对外部世界的运动发出特定信号，但却不会对细胞本身所居其中的眼球的运动做出反应。然而，视网膜神经细胞，像那些初级视皮层内的细胞一样，无法区分物体的运动与眼球的运动，它们对两者都做出反应。与智能手机不同，它们没有附属于它们的加速计或GPS传感器来区分外部的图像运动与内部的眼球运动。正是视觉皮层的更高层的神经元产生了有关世界是静止的知觉。

其次，考虑一下你视网膜中位于盲点上的“洞”：这是视神经离开视网膜的地方；轴突组成的神经纤维取代了感光细胞，所以在盲点上捕捉不到射入的任何光子。即使你意识到视网膜细胞的信息内容，在那里你也辨认不出任何东西，正如你看不到你极左边和极右边视觉场的边界一样。如果你手机上的相机存在一些已经不起作用的坏像素，那么你一定会非常恼火，因为照片中的黑点会让你发疯。但你完全没有感知到眼里的“洞”，因为皮层细胞主动地填补了来自边缘的信息，弥补了信息缺失。

作为第三个证据，你可以回想一下，你梦中的世界是生动、鲜活和充分渲染过的。因为你在黑暗中睡觉，闭着眼睛，你眼睛里的神经细胞没有发送关于外部世界的任何信号。正是皮层-丘脑的复合体提供了梦的现象内容。

视网膜神经元状态与有意识看到的事物之间存在很多分离的状况，而上述三个证据仅仅揭示了其中三种状况。涌向你视神经的无数的动作电位所携带的数据在成为意识的神经相关物之前已被深度地加工和整合。有时完全无需视网膜信息，诸如当你闭上双眼幻想你形影不离的儿时伙伴小熊维尼时，或当你梦到它时。

针对这个命题，类似的反对者认为：初级视觉皮层细胞直接作用于视觉知觉。例如，用微弱电极记录猕猴脑的动作电位。当猕猴被麻醉后，实验者用一个小钻在它的颅骨上打一个孔，然后将微电极缓缓插入其灰质，并将它与放大器连接。神经组织本身没有疼痛感受器，所以一旦电极放在恰当的位置，它们不会引起不适。（想想大约50万的患者，有时为了减轻他们的各种疾病，诸如帕金森氏症的颤动，医生会把电极植入他们的脑中。）电极提取神经细胞发出的微弱电脉冲，这些信号可以通过扬声器播放。你能清晰地听到神经系统嘶嘶声背景下峰值断断续续的声音。这类录音证实，初级视皮层的神经元对猴子眼睛的运动和图像的运动均做出了反应。当猴子的眼球移动时，这些神经元一致地依次报数。可是正如我刚才讨论的，当你移动你的眼球时，你的世界看上去是稳定的。

初级视皮层内的血液动力学的活动往往反映一个人所看到的东西，但有时血液动力学的活动也会异乎寻常的不连贯。伦敦大学学院的约翰－迪伦·海恩斯（John-Dylan Haynes）和杰兰特·里斯（Geraint Rees）在志愿者的眼前短暂地闪烁左倾或右倾条纹。此时这些条纹是掩蔽的，以至于观察者并不能说出它们的朝向。他们看到的全是由两个斜线组成的格子。可是对初级视皮层的血液动力学反应的分析表明：这个区域在左边缘与右边缘之间做了区分。换言之，初级视皮层，不是高级的视觉区，诸如V2区，看到了不可见条纹的方向，可是该信息无法发送给脑的所有者，这与我们的假设一致。

初级视觉皮层是其他三打左右大脑皮层区域的门户，这些区域以某种方式专门负责视觉加工。虽然它具有战略位置，但具有讽刺意味的是，初级视觉皮层并不是所有视觉知觉形式所必需的。对志愿者做梦时的脑影像研究（鉴于扫描仪内紧凑的空间和嘈杂的声响，这是一个不易的举动）表明初级视皮层的活动在睡眠的快速眼动（REM）阶段被削减了，大多数梦出现在这个时候，而在非快速眼动睡眠时期则很少有梦发生。此外，初级视皮层受到损伤的病人做梦时，并不伴有任何视觉内容的缺失。

其他初级感官皮层，即最初接收联合感官数据流的皮层，也不会调节意识。嘈杂的噪声或痛苦的电击无法在被宣判为植物人的大范围脑损伤患者的身上引起任何有意义的反应。（我将在下一章详细地讨论这些患者）。对他们的脑皮层进行扫描时，只有他们的初级听觉和体感的皮层区对这些强刺激显示出有意义的活动。所有这一切告诉我们的是：输入节点内的孤立活动对意识是不充分的，还需要更多条件。

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