2024年12月04日发布 | 166阅读

X-Brain: 大猫带你读“意识”巨著系列(一百三十六):全局工作空间如何运作在脑中?

杨艺

首都医科大学附属北京天坛医院

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与克里克,以及克里克和科赫看法一样,巴尔斯和纽曼也强调丘脑的重要位置和功能,以及它与脑皮层的广泛连接。与脑干中的激活系统相结合,这些被巴尔斯称作“延展网状激活系统”的功能是调节各皮层模块的开关。被打开的模块接下来参与到全局工作空间中。中脑结构,例如丘脑的髓板内核在从皮层和皮层下模块接收并扩散信息中起着核心作用。

德阿纳和纳卡什以一种有些不同但也更加具体的方式发展了类似的观点。正如他们所指出的,脑皮层中的各个独立区域不仅仅与丘脑具有远程连接(通过丘脑一皮层“垂直”映射),它们彼此之间同样具有远程连接(通过皮层一皮层“水平的”或“相切的”投射)。新皮层呈六个垂直层排列,远程“相切的”投射通常来自第2层和第3层的锥体细胞,尤其是在前额和顶叶皮层的区域。这种连接的组合(横向和纵向)系统形成了全局工作空间架构。横向的连接几乎都是相互的(如果区域A向区域B发送信号,那么区域B同样向区域A发送信号),所以在这些集群中活动的细胞通常彼此刺激,在全局工作空间中保持激活状态。对其他集群的侧抑制(lateral inhibition)确保在任一时刻仅有一种能够处于支配性的活跃地位。鉴于在注意和短时记忆(见上文)中前额叶和顶叶皮层的重要作用,来自这些区域投射的激活被认为提供了进一步的注意力"放大"来选择细胞集群处理注意焦点中的信息,提高在工作空间中保持活性的能力,从而形成工作记忆和意识内容。

埃德尔曼和托诺尼同样发展了一种更为详尽的包括丘脑和皮层的全局工作空间模型。然而,他们提出了一种相当不同的机制,认为模块之间的竞争、交流和结合控制了工作空间。在任一既定时间,不同细胞集群中会有不同的神经活动的模式各自分布在一个脑区域和模块中。它们中的每一个都有形成工作空间的远程连接的通路,从而使当前活动模式可以相互影响。这些交互作用可能相互加强也可能相互抑制。如果它们相互抑制,集群的活性就会降低。如果它们相互加强,它们就进入了一个彼此自持的、更大的细胞集群。最终,一个自持的超级细胞集群出现,携带了比所有竞争的细胞集群都更为复杂的信息。这一支配工作空间成为埃德尔曼和托诺尼所描述的“动态核心”,而正是这种支配模式成为意识。这种支配模式的激活一旦变更,意识也随之改变。

当然,脑可以将专门的、局部的输入加工形式与更为广义的全局加工形式结合起来,而无需这些在不同地方发生。相反,按照辛格所说,脑可以采取两种互补的加工策略。如果这样,模块加工和“全局工作空间"加工可能发生在脑的重叠区域中。在辛格看来:

第一个策略被认为是依赖于调整到特定的输入活动的兴奋丛的(constellation)个体神经元。通过它们的选择性反应,这些神经元建立起特征的特定兴奋丛的表征。通常认为,这些神经元的特异性是由具有分层结构的前馈架构中输入连接的选择性趋同(selective convergence)带来的。这种表征策略允许进行快速加工并且完美地适合频繁出现的特征的定型组合的表征。但是这种策略所需的神经元数量巨大,并且不适合应对兴奋丛在真实世界对象中所遇到的几乎无限多样的特征。第二个策略,根据提议,由大量广泛分布的神经元的临时组合成为功能相关的集群,作为一个整体表征一个特定内容,其中每个参与的神经元都被调整为符合知觉对象的一个基本特征。这种表征策略对神经元数量的要求更小。因为,正如赫伯所提出,一个特定的神经元可以在不同时间,渗与到不同的集群中,就像一个特定的特征可以是许多不同的知觉对象的一部分。此外,这种表征策略更为灵活。它允许对从未体验过的集群进行快速重新表征,因为在不断变化的集群中几乎没有对神经元动态组合的限制。因此,对于复杂和持续改变内容的表征,分布式编码的第二个策略似乎比第一个显式策略更为合适。

辛格继续指出,这种神经元的临时组合构成了形成意识体验的神经质的更高阶的"元表征"。他指出:被假定为意识体验的基质的元表征必须调节那些不可预测的并且具有丰富组合复杂性的内容。为支持意识的统一性,大量子系统的计算结果必须与不断变化的集群绑定在一起,并且与意识内容变化的速率保持一致。看起来似乎基于动态集群形成的第二个表征策略比外显策略更适合支持意识的元表征的实现。这一观点的进一步支持来自状态依赖性和非定域性,例如分布式机制的特性对意识体验的支持。如果意识体验依赖于动态的将子系统的计算结果组合成为统一的元表征的能力,那么元表征形成所需要的条件应该与那些意识产生所需要的条件相同。

将神经模块组合成元表征的过程是什么?正如我们在第3章所见到的,一个“组合”过程可能是相互夹带的神经元振动导致不同的神经元组同步地或相关地激活来表征目前所注意的对象或事件。虽然冯·德·马尔斯博格所提出的这种可能性仍然是不确定的,但是在30Hz到80Hz节奏频率的区间中却存在许多证据支持这种组合的过程的存在。这种组合同样倾向于与意识状态而非无意识状态相结合。因此,辛格总结认为:意识,似乎是分布式脑皮层网络的特定动态状态的一种自然属性,而不是与脑特定区域中的特定神经元组的激活联系在一起——这种特定动态状态是以跨数量足够大的分布式神经元的精确的时间一致性的临界水平为特征的。

鉴于所包含过程的复杂性,以及我们在此仅仅关注神经故事的大致"形状”,我们不需要进入"这些理论中哪一个最合理"的争论,或者进入这些或其他相似理论的细节。我只想说,鉴于脑所承担的专门功能和普遍功能的混合,模块功能与“全局工作空间”或其功能等效的某些形式的结合是合理的。它同样与完善的心理学的注意理论相一致。正如人们从全局工作空间理论中所预期的一样,同样有大量证据表明,广泛分布的细胞集群进入到暂时的同步激活模式。

但事实上是神经活动中的什么让它成为意识?

似乎可以肯定地说,人脑中神经激活以某种方式与意识相关联。然而,这种平淡无奇的断言并不能使我们走很远。在任何既定时刻,脑都以许多形式活动,并且大部分活动的发生并没有伴随意识。即使在NREM睡眠最深的阶段(阶段IV),尽管没有伴随着意识,但脑活动水平也可能高达80%,然而,活动水平的波动却是不同的。例如,在REM梦境中,整体活动水平接近清醒时的状态。

也就是说,活动水平自身的波动并不决定什么将成为意识,因为有许多种形式的活动加工根本无法通达意识。正如格雷所观察的,全局工作空间模型倾向于假设“意识的神经基础是直接与执行功能相关联的:即与操作信息的系统直接相关。形成鲜明对比的直觉……是:意识的神经基础位于直接‘编码'这一信息的系统中即,在知觉系统中”。意识的内容同样似乎与知觉加工的结果而非加工本身密切相关。当我们环顾四周,我们有意识地体验到位于,延展于三维视觉世界中的对象和事件,但是我们并没有意识到使我们能够看见的复杂的加工过程。同样,当我们讲话时,我们体验到我们自己的嗓音,并且也许还有一种我们描述进行多好的感觉,但是我们很少意识到使我们能够说话的加工过程。正如我们在第10章所见,关于外部世界的视觉体验、关于我们自己嗓音的听觉体验、关于我们自己身体感觉的内部体验,以及其他外感官和内感官的感觉形式的体验紧跟着使我们能够看见、说话和体验的信息加工过程。而执行功能,例如,注意、工作记忆和信息扩散则进入到支持意识体验与知觉功能的神经因果链。例如,输入分析和模式识别,它是已经被分析并选为焦点注意的刺激的神经表征,看起来与意识体验的“感受质”最为密切相关。人类意识的现象学也显示它的内容很大程度上是由(或来自)我们的感觉系统所提供的有限范围的来源——视觉、听觉、触觉、嗅觉、味觉,以及各种内感受形式(如身体痛苦、愉悦等)组成的。因此,似乎有把握说,对于任何既定体验,在脑相应的感觉和/或情感区域中必定存在神经集群的激活。


END

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