目前对到运动皮质的通路已开展了一些研究，但仍有待深入。此外，还有其他路径更为间接地到达运动皮质。从皮质有大量通路到纹状体，有趣的是这些联结也来自第5层的一些锥体细胞。信息从那里传向丘脑的一部分，再传到皮质的多个运动和前运动区。还有一个通路从皮质到小脑，然后返回丘脑，再到皮质。这些通路中的一些或许参与了“无意识的”、相当机械的活动。如果我们希望了解各种形式的视觉以及其他感官的觉知，还需要更多地通过实验对脑的这些部位进行研究。

觉知神经元的发放常常可能就是有关的神经网络决策而得的结果，这是它的特点之一。作出公正的妥协是个线性过程，作出一个敏锐的决策则是高度非线性的。比如说，选举美国总统是一个非线性过程，按比例选代表则更接近于线性，至少在每个人投完选票以后是这样的。神经元及经扩展而形成的神经网络，其行为是高度非线性的，原则上这是没有困难的。

对于神经元而言，这个机制很可能像总统选举那样是个胜者为王的过程——有许多神经元相互竞争，但仅有一个（或极少数）能获胜，这就是意味着它的发放更为剧烈，或以某些特殊形式发放，同时其他所有神经元则被迫发放更慢，或者根本不发放。

这在人工神经网络中是很容易实现的，只需使每个神经元具有兴奋性输出，同时抑制其他所有竞争者即可。活动最强的神经元有希望压制所有的对手（就像在选举中那样）。但对于真实神经元而言就不那么简单了，因为大多数情况下单个神经元的输出只能是兴奋性的或抑制性的，而不能二者兼有。有许多种策略可能避开这个困难，比如，使得所有兴奋性神经元剌激一个抑制性神经元，而后者反过来又抑制所有的兴奋性神经元，那么对平均抑制优势最大的那个神经元则有可能成为胜者。设计一个能令人满意的执行胜者为王操作的神经网络需要一定的技巧，但确实是可以做到的，特别是允许有不止一个获胜者的话。

似乎没理由认为自然界不曾进化出这种机制。问题在于如何发现在脑中正在进行这种操作的准确位置。到目前为止我们对皮质内部及附近的高度复杂的局域回路的了解还不够，不能有很大帮助。当然，随着我们知识的增加，这将有所改变。人们也许会发现皮质内的神经相互作用十分复杂，以致其中不包含简单的机制。但也可能这种关键过程使用了一些特殊的神经策略。我们所能做到的只有密切注视种种有希望的迹象。觉知并不总要求在两个或多个选择中作出决定［如同看内克（Necker）立方体］，这使问题变得复杂化。在其他情况下，在不同来源的信息间达成妥协或许更为有效，例如利用不同的深度线索判断视野中一个物体的距离。反之，在判断一个物体是否在另一个物体的前面并部分遮挡了它时，决策是必不可少的。

迄今为止我们寻找觉知神经元可依赖的线索相当少，虽然它也指出了一些有希望的方向。我们是否还有更多可循的途径呢？研究短时记忆的神经机制能否使我们获得关于视觉觉知的一些有用的东西呢？事实上似乎可以肯定没有短时记忆我们便不会有意识，但它应该短到何种程度，它的神经机制又是什么呢？

回想一下可知，记忆有两种主要类型。当你主动回忆某件事情时，必定在你的脑中某些地方有神经元发放来表达这个记忆。然而，你能记住许多事情，诸如自由女神像，或者你的生日，但在某一时刻你并不在回忆它们。一般情况下，这种潜在的记忆并不需要相关的神经发放。在储存记忆时，许多突触连接的强度（以及其他参数）被改变了，使得在给定合适的线索后，所需要的神经活动能被重新生成。这样记忆就储存在脑中了。

活动回忆和潜在记忆，（这两种记忆形式中）哪一种参与了我们所感兴趣的极短时记忆呢？比较可能的是活动形式的记忆，即，你对一个目标或一个事件的立刻的记忆很可能是以神经的主动发放为基础的。这又是怎样发生的呢？我认为至少有两种可能的发生方式。

第一种机制是，神经元具有的某些内在特性，如由于它的许多离子通道的特点，一旦它被激发之后，可能会持续发放。这种发放会持续一段时间后消退，或者该神经元在接收到某些使它停止发放的外界信号之前一直发放。第二种机制则有很大差别，它不仅涉及神经元本身，还与其他神经元的连接方式有关。可能存在一些“回响回路”，即由神经元组成的一个闭环，环上的每个神经元要使下一个神经元兴奋，并保持这种活动性不断地循环。这两种机制都可能出现，它们并不互相排斥。

此外，是否可能具有某些潜在形式的短时记忆呢？这将意味着参与的神经元开始受到刺激而发放，继而停止发放；但如果有一个足够强的线索唤醒潜在记忆而成为活动记忆，这些神经元会迅速再度开始发放。但是，除非第一轮的发放在系统中留下了某些痕迹，否则这又怎能发生呢？或许有关的突触强度（或其他神经元参数）能瞬间改变，可以在短时间内体现这种短暂的潜在记忆。事实上，是否有实验证据表明存在这种突触的瞬间改变呢？附带提一下，克里斯托夫·冯·德·马尔斯博格（Cristoph von der Malsburg）在前面提到的一篇相当难以理解的理论文章中曾提出了这种变化。

克里斯托夫有所不知，此前已有一些关于瞬间突触改变的实验证据。它们最早是在20世纪50年代被发现的，其位于神经和肌肉结合的地方（即激发肌肉的神经与该肌肉接触的地方），离脑很远。不久以后，在海马也发现了类似的瞬间突触改变。当轴突脉冲到这一个突触时，它几乎同时改变了该突触，以使该突触强度增加。一个快速脉冲序列可产生一个较大的增长。这种突触强度的增加随后以一种复杂的方式衰减，有的较快，约50毫秒；而慢者衰减时间在几分之一秒到一分钟左右。这正是短时记忆所涉及的时间。还有一些证据预示短时记忆也出现在新皮质的突触上。看来，这主要是由突触的输入一侧（突触前侧）的改变引起的，并可能牵涉附近的钙离子，以及突触结合处附近的突触囊泡的运动。无论是何原因，几乎可以肯定它是存在的。其大小是可察觉到的。

遗憾的是，现在关于这些瞬间改变的工作极少，这主要是由于突触强度的长时程改变（一个当前很热门的话题）更容易研究。大多数神经网络的理论工作也没有考虑这种情况。因此我们处于很奇怪的境地：一种对意识（特别是视觉觉知）可能是十分重要的现象，同时被实验学家和理论学者忽略了。

或许这种突触权重的瞬间改变对短暂维持回响回路也是重要的。有关突触强度的增加有助于回路保持其回响发放。

如何防止这种持续的发放过度传播并影响其他回路，解决这个问题更困难。脑中有大量的复杂回路，因此如果回响回路确实存在的话，要限定它的准确位置几乎是不可能的。这种类型的回响（与活动的短时记忆有关）是否可能仅出现在一个或少数特殊的位置呢？是否有迹象表明，这种回路在构建时与附近具有相同形式的回路多少有些隔离，从而使记忆不会以一种无控制的方式传播呢？

有一条回路被认为可能参与了极短时记忆。它从丘脑投射到皮质第6层的一类锥体细胞，而这些细胞又有信号返回丘脑的同样部位。这些丘脑神经元和皮质神经元都只有极少的向侧边伸展的轴突侧枝，这样它们可能极少与其近邻有相互作用。这使它们具有刚才提到的部分隔离性质。

对通路的研究主要集中在皮质V1区及其到侧膝体的连接。其中从侧膝体到第6层的锥体细胞的前向通路，看上去很弱。回传通路从第6层到侧膝体，具有极大量的轴突，可能是从侧膝体到第4层这一主要的前向连接的5-10倍。这本身很令人吃惊，特别是很难发现它们具有什么功能。然而，有关这一通路的大多数实验是在动物被麻醉情况下进行的；此时极短时记忆可能很弱甚至不存在，因而动物是无意识的。利文斯通和休伯在数页前提到的文章中，指出他们发现侧膝体神经元的活动在慢波睡眠时降低了。这可能会产生影响。虽然信号能从侧膝体传到皮质V1区（如他们发现的那样），但这些信号不够大，无法维持任何回响活动。现在已经知道有来自脑干的通路可以在慢波睡眠期改变侧膝体的活动（同时，通过延伸也可改变丘脑其他部分的活动）。

那么可以假设这些第6层的神经元与意识的一个关键因素——维持体现极短时记忆的回响回路——紧密相关。这与早期的一般观点是一致的，即主要是皮质较低层次的活动一般与意识有关，特别是与视觉觉知有关。

是否可能存在与所有皮质区域关联的这种回响回路昵？换句话说，是否所有的皮质区域都在第6层具有锥体细胞投射到丘脑的某些部位，并从那里向回投射到同样那些第6层的锥体细胞呢？很遗憾，我们对此尚不完全清楚。或许只有感觉处理（它们真有可察觉的第4层）的低层及中间层次具有这种短时记忆形式所需要的第6层的回响回路。这也是杰肯道夫提出的有意识的觉知所需要的。或许一个到第4层的较强的输入能使第6层的回响回路激起更大的活力。如果所有这些都被证明是真的，这就把脑结构和杰肯道夫的假设有意义地联系在一起了。这种可能性令人振奋。

让我们先把这些推测放到一边。是否有证据表明神经元的持续发放与短时记忆的某些形式有关联呢？在前人工作的基础上，耶鲁大学的帕特丽夏·戈德曼—拉基克（Patricia Goldman—Rakic）和她的同事们做了这样的实验。他们训练一只猴子凝视电视屏幕中央的一个点，同时在屏幕其他地方随机地呈现一个目标剌激。当目标不再呈现，经过一段延迟后，要求猴子把眼睛移到刚才目标所在的位置。实验者研究了动物脑前额叶区视觉神经元的反应。通常当目标在屏幕的一个特定地方呈现时，有一个特定的神经元会对它作出响应，其他的神经元则会对屏上不同地方的目标作出响应。引人注目的是，这种神经元通常在刺激被撤掉后许多秒内仍能维持发放，直到猴子作出反应。此外，如果这种活动不再保持下去（这偶尔也会发生），猴子很可能会出现错误。简而言之，看来这些神经元像是对应视觉特定的空间位置的工作记忆系统的一部分。或许在脑中其他地方还有这种系统对应于其他类型的工作记忆。这样我们至少有一个例子是神经元的持续发放参与了短时记忆，尽管其他情况下的证据还有怀疑。

注意到这是一个单一的任务，因此猴子可能在延迟中在脑中重复这个任务。如果猴子必须执行两种迥然不同的任务的话，神经元的活动情况又会如何，尚不得而知。我们也不了解维持这种持续发放的神经机制。就像对注意的研究一样，我们可以说对短时记忆的神经机制的研究已经开始，但要揭示其奥秘还需大量的实验工作。