仅仅通过纯粹的逻辑思考,我们不能获得关于经验世界的任何知识。
——阿尔伯特·爱因斯坦
猴子脑中的一个特定神经元也许会对视野中某块特定区域的颜色敏感。但是我们又如何确定它直接参与了对该颜色的知觉呢?比如,也许它只是脑把注意引向视野中那块区域的系统的一部分。倘若如此,一个人由于脑部损伤而失去了感知其实颜色的神经元,那么他所看到的世界只有黑白两色,但他的注意仍可能被引向一个色块。
这不只是一个抽象的可能性。牛津的阿兰·考维(Alan Gowey)及其同事详细地研究了一个由于脑部损伤而失去了颜色知觉的人(通俗地讲,他看不见颜色,只能看到黑色、白色及不同浓度的灰色)。他们指出,实验中只要把两个小的颜色方块(被调节成等亮度)紧挨在一起,被试就能说出两个方块的颜色是否相同。而事实上该被试坚决否认他能感知两个方块的颜色。如果两个方块不挨着,他便无法完成这个任务,他的判断完全是一种猜测。这相当清楚地表明,脑在不感知颜色时仍能利用关于颜色的部分信息。
为了发现猴子脑中某些神经元的反应是否与它所见到的事物有关,斯坦福大学的威廉·纽瑟姆(William Newsome)做了一系列卓越的实验。实验中选择的皮质区域是MT区(有时称之为“V5”)。这里的神经元对运动响应良好但对颜色没有直接反应或者根本不响应。已经有实验表明,该区域受损伤后猴子对视觉运动的响应变得困难。不过这种障碍常常在几周后逐渐减弱,这或许是脑学会了使用其他通路的缘故。
继其他人的早期工作,纽瑟姆和同事们首先研究MT区的单个神经元对选定的运动信号怎样作出反应。这些信号是由显示在电视屏幕上的快速变化的随机点图组成的。一种极端情况是所有这些瞬变的点都朝一个方向运动。这种运动很容易被识别。另一种极端是使这些点的平均运动为零,这就像更换电视频道时,屏幕上有时会看到“雪花”一样。观察者必须报告运动是沿给定的方向还是相反方向。当平均运动为零时,结果是随机的。
纽瑟姆和同事们使用了这些闪烁图案的各种组合。如果所有的运动朝一个方向,猴子(或人)总能正确地发出信号报告该运动方向。如果只有部分点朝一个方向运动而其他各点随机运动,则观察者有时会犯错误。沿该特定方向运动的点所占的比例越小,犯错误的次数就越多。通过改变这个比例,就有可能画出一条观察者的准确度与具有相同运动方向的点所占百分比的变化关系的曲线。使用一种特殊的数学手段,可以找出那些最高效的方式判断运动方向。
他们总共研究了200多个不同的神经元。其中大约1/3的神经元判断的准确度与猴子相当。有些判断的准确度很差,但另一些对运动的判断的准确度比猴子要好得多。那么,既然猴子脑中有这些皮质神经元,为什么它不能更成功地作出判断呢?最可能的回答是,猴子不能仅仅选择一个神经元(即判断最有效的那个)来控制它的反应。它的脑必定使用了一群神经元。现在还不清楚它是如何做到这一点的。
这个实验的确说明了作出选择所需的视觉信息存在于MT区的神经元的行为之中,因此我们不能说那些神经元不能完成这个任务。遗憾的是,这并不能证明它们确实执行了这个任务。
纽瑟姆的下一个实验则更深入一步。他和同事们提出了这样一个问题:当猴子进行较难的鉴别任务时,如果我们能适当地刺激MT区的神经元并使它们发放,猴子的判断能否得到改进呢?
从技术上讲要仅仅刺激一个神经元并不容易。幸亏在皮质MT区,具有相似反应形式(即对视野中一个特定部位的一个特定运动方向反应)的神经元通常彼此形成一簇。这样用电刺激靠近目标神经元的那一小块区域,很有可能使这些具有相似特征的神经元一起受到刺激。
他们一共做了62次实验。其中大约半数情况下电流刺激明显改善了猴子对运动的鉴别能力。这是一个相当惊人的结果。它意味着通过使视皮质中适当位置的神经元兴奋,我们可以改变猴子对特定视觉刺激的反应方式。电流必须加在这一特定位置才奇效。如果电流刺激皮质MT区其他位置则对猴子完成这种特殊任务几乎没有影响。
这是否意味着MT区的一小块区域包含在识别那种运动的神经相互关联之中呢?这当然是可能的,但要肯定这个结论还有不少困难。
可能有一种反对意见是,虽然猴子表现出了恰当的(鉴别)行为,但是实际上它并没有看见任何东西。它仅仅像个自动机器那样作出反应,而并没有视觉觉知。要确切地回答这种反对意见,就必须完全了解猴子和人的视觉系统;因此,目前我们只能假设猴子具有视觉觉知,直到有证据表明并非如此。
人们还可能争论说,即便猴子具有视觉觉知,但它在完成这个特殊任务上并未形成视觉觉知。看来这不大可能,因为在这一任务中猴子和人作出的选择是类似的,也就是说,他们的心理测量曲线是相当一致的。猴子的表现并不比人差很多。这很可能是二者的脑运用了相似的机制;不过,还有一个困难。
如果一个人重复进行这项任务他的行为差不多常会变成机械的了。他会报告说他几乎没有瞥见这个运动,尽管如此,他的选择却比随机情况要好得多。由于不能用语言向猴子描述这个任务,故它比人更难训练。纽瑟姆的猴子可能经受了过度的训练,因此它们的行为或多或少变得机械了,而几乎没再什么视觉觉知参与。
我怀疑这种反对意见是否很重要。因为当所有的闪烁光点向一个方向运动时,我们很清晰地看到了这个运动,几乎可以肯定猴子也看到了。遗憾的是,由于猴子已能近乎很好地完成了任务,在这种情况下刺激电流引起的差异微乎其微。或许可以进行这样一种实验,先让猴子学习鉴别另一种运动刺激(如一个有朝向的棒)的运动方向,并在它被过度训练之前进行这种运动光点的测试。这种实验具有一定的风险,因而并不容易做但或许值得一试。
一种更激烈的反对意见是,虽然皮质MT区的神经元的行为看上去与猴子的鉴别有关联,因而也可能与视觉觉知有关,但这并不意味着这些特定的神经元就是产生觉知的地方。它们可能通过发放影响其他的神经元(或许是视觉等级的其他部位),而那些神经元才是真正与觉知相关的。
要回答觉知这个问题,唯一的方法是研究其他皮质区域。如果我们在其他地方不能发现具有相似的鉴别能力的神经元,则MT区的神经元与觉知相关的可能性便增加了。从长远考虑,在我们更多地了解全部视觉区域,特别是它们如何相互连接之前,我们不可能寄希望于能将视觉觉知的区域限定下来。无论如何,纽瑟姆的一些实验在这一研究方向上迈出了非常重要的第一步。
如果视野中的某些刺激引起有关神经元发放,我们自然会猜测该神经元可能是与那些刺激相关的神经对应物。不过,正如刚才解释的那样,这种结论并非必然。是否有某些更有效的方法可以缩小搜索觉知神经元的范围呢?我们能否找到这样一种情况,其中视觉输入保持恒定,而知觉却在变化?那样我们便可尝试去寻找猴子脑中哪些神经元的发放随输入而变化;更重要的是,哪些神经元是随知觉而变化。
一个显著的情况是观察内克立方体(图4)。此时图形保持不变,但当我们把它看作三维时,开始时知觉是一种形式,然后又变成另一种形式,如此下去。目前并不清楚脑中什么部位具有关于三维立方体的知觉。我们应该研究某些容易在猴子视觉系统中定位的情况。
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