许多颜色反应是颜色视觉理论引导我们所期待的“双拮抗反应”。更重要的是，伦敦大学学院神经生理学家赛米尔·泽奇（Semir Zeki)表明，它们的行为具有兰德效应。它们的反应不仅仅取决于感受野中央和外周的光的波长，还受邻近表面的光的波长的强烈影响。大致说来，它们不是只对波长反应而是对感受颜色反应。猕猴V4区的一个神经元对由不同颜色的长方形组成的图案中的一个红色色块反应。而泽奇自己也认为它是红色的。即使有照明光波长的干扰，从该色块到这视网膜的光的实际波长已有很大差别，该神经元仍能有反应。这显然是环境影响神经元行为的另一个例子。对于心理学家来说，认识到在某种程度上对环境的反应专门由单个神经元来加以表达，这一点很重要：他们应当在他们的理论模型中考虑这一点。

图48给出了目前已知的视觉区域的示意图，但并未涉及它们之间的连接方式。一般而言，主要的信息流从左侧的皮质V1区开始，流向右侧远端靠近脑前部与皮质非视觉区交界处的那些区域。通常用一个粗略的映射大致代表这些投射，它意昧着在接受区彼此邻近的轴突终端一般来自与发送区相距不太远的神经元。这也会出现在没有视网膜区域对应的区域比如在等级中较有层的区域。

范·埃森和同事们试图采纳由神经解剖学家凯瑟琳·洛克兰(Kathleen Rockland）和迪帕克·潘德亚（Deepak Pandya）最早提出的观点，把所有视觉区按照大致的等级作一排列。洛克兰和潘德亚特别指出，如果从A区到B区的投射集中在第4层，那么，从B到A的反馈一般避开第4层而通常与第1层有强连接。我们已经看到在V1和V2之间的连接出现过这种情况。如图51所示，可以相当简单地表示这种观点。从眼到脑的投射（主要集中于第4层）称为“向前投射”，反方向的则称为“反向投射”。

这个关于第4层的连接的规则总是成立的吗？事实比较复杂。不过已经证明，使用图51的约定，有可能将已知的大部分连接用单个等级图表示。最新的一种形式见图52（别忘了图中每根连线代表沿两个方向的大量轴突）。你不必因这张连接示意图的复杂细节望而生畏，只需注意到它体现了视觉处理的复杂性（如果你看不出其他东西的话）。极少有人会想到他们的脑是以这种方式构建的。

关于第4层约定的协议有一些例外是值得重视的，例如在相同层次的皮质区之间有许多互连接。简单的第4层规则并不它括它们，因而在构建该图时使用了更为精细的规则。现在还不清楚真实的布局是否只是拟等级排列的，或者对这些更复杂规则的例外是否主要是由实验误差引起的。不管怎样，毫无疑问各个区域可以粗略地接一个近似等级的方式排列。如果存在例外的话，它是否具有特殊的意义呢？只有进一步的工作才能回答这个问题。

请注意，尽管大多数与其他区域的连接或者到同一层，或者到高一层或低一层，但有一个已验证的例外一一这种连接可能跳过一些层。一个例子是从V1区到MT区的直接连接，到达高4层的区域。所有连接是双向的，这个规则几乎总是对的，但也有例外。随便说一句，图52并不打算显示连接强度（例如，每根直线代表多少轴突），这主要是因为这方面信息太少。图52中某些线代表着上百万个轴突，其他的可能只有十万个，或者更少。

皮质中邻近区域总是互相连接在一起吗？通常如此，但也有少量例外。

等级排列也得到了不同来源的证据的支持。它是不同区域神经元活动的一般规律。当我们沿着该等级上升时，其行为大致遵循两条规律：感受野的大小不断增加，因而在最有层区域的感受野通常覆盖整个半侧视野，甚至还部分地或全部它括了另外一半视野（这主要经过胼胝体连接来实现的）。此外，引起神经元反应的特征变得越发复杂。V2区的一些神经元对某些主观轮廓有反应，而MT区的一些神经元对略微简单的运动图案有反应（我们已经看到，它们能够解决或部分解决小孔问题）。MST区的神经元对整个视野内的运动有反应，有的发放对应于物体正在逐渐靠近并变大，有的则对应于物体在后移。V4区的神经元对颜色感受有反应，而不仅仅是光的波长。

在较高的皮质中，我们发现了对脸的正面有反应的神经元。它对脸相对于凝视中心的位置并不敏感，甚至当脸略微倾斜也不受影响。这样的神经元对自眼、鼻、嘴等随意组合成的图像几乎不反应。另外一些神经元对脸的侧面最敏感。另外7a区的神经元主要对一个物体与头或身体的相对位置敏感，而不那么关心该物体是什么。后者是下颞叶（那些缩写中间是IT的区域，如CITd）的主要任务，这些已在识别脸的描述中提到过。几乎可以肯定还可以发现许多更复杂的反应。

由此可知，一般每个区域从更低层区域接受若干输入（这些低层区域提取的特征要比V1区所反应的相当简单的特征更复杂）。然后它对这些输入的组合进行运作，以便产生更为复杂的特征，并把它们传到等级中的更有层次上。同时，信息分成若干相互作用的流顺着等级向上流动。我们已经看到了一些例子，如来自视网膜的部分分离的M信号和P信号，从V1到V2来的三支信息流，以及更高层次上的“是什么”和“在哪里”。但必须强调这些流之间常常有某些信息交焕。

反向通道又是怎样的呢？这也迫切需要更详细的研究。人们可以想象它们的各种功能。它们也许能帮助形成前面提到的非传统感受野，从而允许有层次的行为影响较低的层次。它们也可能属于这样一个有层次系统：当较低层区域的操作已在略为全局的层次上获得了成功时，则向它们发回信号，表示应当对其突触进行修正，以便将来能更容易地探测出这个特征。它们还可能与注意机制和进行视觉想象的机制紧密相关。它们或许对神经振荡同步（见第17章）有作用。这些仅仅具有一定的可能性，但其中哪些是事实尚有待进一步考察。

此外，整个系统看起来并不像一个固定不变的反应装置。它更像是由许多以相当高的速度传导的瞬间动态相互作用控制的。最后，我们不要忘记我所描述过的一切是应用于猕猴而不是我们人类的。当然我们有理由假设我们自己的视觉系统与猕猴相似，但这仅仅是个假设。从我们目前知道的而言，差异可能不仅在细节上，而且可能在其复杂性上。

如果新皮质有某些秘密的话，这就是它有能力在处理等级上进化出新的层次，在那些等级较有的层次更是如此。这些额外层次的处理可能是区别人或高级动物与刺猬这样的低级动物的特征。我猜测新皮质使用了一些特殊的学习算法，使得尽管每个皮质区域包含在复杂的处理等级上，但它们各自都能从经验中提取新的类型。这种能力可能使大脑皮质区别于其他形式的神经结构，如小脑和纹状体（它们并没有这种复杂形式的等级）。

这些观点都只是推测，但有一件事情相当清楚：虽然有许多不同的视觉区域，每一个区域以不同的复杂的方式分析视觉输入，但是，迄今为止无法定位出单个区域，其神经活动精确对应于我们看到的眼前的世界的生动图像。看着图52，人们也许会想，这一切或许发生在某些更为有级复杂的结构（如海马）以及与之相关的皮质结构（标记为HC和ER）当中。它们位于等级的顶端。但是我们在第12章将会看到，一个人可能会丧失脑的两侧的所有这些区域但仍报告说他能很好地看到外界事物，而且他的行为表现似乎也是如此。简而言之，虽然我们知道脑如何分解视觉图像，但我们仍不知道它是如何将它们整合在一起的。它又是如何构建出视野中所有物体及其行为的组织良好的详细的视觉觉知呢？