2023年07月07日发布 | 370阅读

X-Brain: 大猫带你读“意识”巨著系列(六十):视觉处理的复杂性——远超人类想象

杨艺

首都医科大学附属北京天坛医院

达人收藏

以前认为只存在3个视觉皮质区域,即17区、18区和19区。我已经详细地描述了其中的2个区域,即V1区(等价于17区)和V2区(早先定义的18区的一部分)。此外到底还有多少区域呢?令人吃惊的是,现在至少已经识别出了20个不同的视觉区,另外还有7个区域部分与视觉有关。这个事实本身清楚地体现了视觉处理的复杂性。各个区的神经元具有不同的输入输出集合,因此它们的行为极为不同。图47是戴维·范·埃森(David Van Essen,现在在西雅图的华盛顿大学)构建的猕猴展平的皮质的模型。由于皮质是弯曲和折叠的,图示必然有所扭曲。为了减少扭曲,在皮质薄板上有选择地进行了切割,得到了一个几乎隔离的V1区,插入在图的左侧。将该图与图48相比较,那里略去了表示皮质折叠的标志,并在相应位置上画了许多皮质区域。视觉区域以及那些具有部分视觉的区域都用阴影表示。对猕猴而言,它们总计占有总皮质略多于一半的区域(要记住猴子是视觉功能非常强的动物)。

这张图远非结论。例如,右上方的46区仍可被细分。许多区域具有奇怪的名字,但它们通常是其全称的缩写,如MT代表中颞叶(middle temporal)VIP代表背侧内顶叶(ventral intraparietal),等等。其他有些区域具有数字编号(在此省略),它们通常是波罗德曼所定义的,其中一些经被细分(如7a7b)。

我将简要描述其中的两个区域:MT区和V4区,因此对已知的关于全部视觉区的所有情况不作叙述。这主要是由于对许多视觉区的了解还相当缺乏。皮质MT区比较小,有时也称为V5区。它具有视野半区与视网膜区域相当好的对应,但其神经元的感受野一般比V1V2区大。MT区神经元对刺激的运动(包括运动的方向)特别敏感。每个神经元对一定速度范围内的激产生发放。有些对高速运动发放最佳,其余的则对应于低速运动。

最初人们没有想到这些神经元的反应通常依赖于目标与背景的相对运动。加利福尼亚理工学院的约翰·奥尔曼(John Allman)意识到了这一点。因为与许多神经科学家不同他对猴子以及它们的野生生活方式非常感兴趣。至今他仍在家中养猴子。他曾数次出国在猴子的自然栖息地对们进行研究。因此他具有关于猴子的典型视觉环境的第一手资料。他试图在实验室中以一种大大简化的形式再现这种环境。他同事们使用电视屏幕上由随机点组成的棒作为激。通常一个神经元可能对其感受野内沿垂直于的长度方向向上(或向下)运动的斑点组成的棒有很好的反应。然而他发现,如果由斑点组成背景也沿相同方向运动神经元的发放会下降。如果背景沿相反方向运动,那么该神经元对运动棒的发放将会提高。这样,神经元主要检测的是局部特征与邻近背景的相似特征的相对运动。这正是前面提及的非经典感受野的最简单形式。虽然事情并不总是这样明了,看来这样的神经元组成的集合能够学会不仅对一个物体的一个特征反应,也能对物体的某些环境特征反应。

MT区的某些神经元对更复杂的运动方式反应。们的行为与所谓的小孔问题有关。考虑图49:想象在一个屏上有一个小圆孔,通过来观察一根没有特征的直线。是一根很长的直线的一部分,这根长的直线的大部分被屏掩盖。如果这根直线沿任何方向运动,你通过小孔所能看到的一切只是一小段直线沿垂直于它长度的方向运动。图49的注解中有更加详细的解释。

V1区中对运动方向敏感的神经元的行为便是如此。它所能感受的只是垂直于该直线方向的运动分量而不是整个物体的真实运动。然而,MT区的某些神经元确实能对实际运动反应,特别是当信号是由若干个线段集合组成的。实验表明MT区的神经元可简单地分为两类,一类能解决小孔问题,另一类则不能,就像V1区的神经元那样。如果真是这样的话那太好了。事实则要复杂得多。神经元表现出了这两类之间整个范围内的各种行为。尽如此,这给出了一个例子表明视觉系统较高层次神经元的反应如何变得更加精细。

如果输入信息被误解,脑就会作出错误的解释。一个大家所熟悉的例子是理发店的柱状旋转招牌形成的错觉——这个柱子实际上是绕着它的长轴旋转,但条纹看起来像是沿柱子方向向上运动。红、白条纹边界上的任意点的实际运动方向垂直于柱子的长度方向。但脑看到的是条纹沿柱子方向运动。图50解释了这个现象。

皮质MT区的神经元几乎不对颜色敏感。不过其中一些对照度相同而仅由颜色差异形成的边界的运动有反应。这与皮质V4区的神经元形成了鲜明对照。V4区的神经元对波长的反应很复杂,但对运动几乎不敏感。它们的感受野通常很大,但在某些情况下神经元能对感受野内任意位置上具有恰当视觉特征的小物体作出反应。这个映射具有复杂的视网膜区域对应,但不像V1区那样简单。


图片

专栏专家

图片

杨艺 副主任医师

首都医科大学附属北京天坛医院

中共党员,退役军官(文职4级,技术7级)。北京大学医学部八年制医学博士(2002-2010年),博士后(2015-2017年)。首都医科大学附属北京天坛医院副主任医师(2019年-)。


十余年来依托团队平台,聚焦于意识障碍疾病的系统诊断、预后预测和神经调控治疗,以及脑机接口新型技术的临床应用研究,在“昏迷与意识障碍领域”近5年Scholarly学术排名中,亚太地区排第二,全球排第十六。


2018年入选北京市科技新星,2019年荣获中国人民解放军个人三等功,2021年入选北京脑科学与类脑研究中心青年学者,北京脑重大研究院特聘教授,荣获北京医学科技奖二等奖(排名第二)。2022年作为项目负责人获批“科技创新2030脑科学与类脑研究”专项青年科学家项目,同年获得树兰医学青年奖提名,亚太Hygeia女神经外科医生奖。2023年荣获全国巾帼建功标兵称号。曾获“为兵服务十佳医生”,“优秀共产党员”等称号。


承担科技部重点研发专项、国家自然基金项目、国防创新特区项目、北京自然基金项目、博士后基金等15项项目,主要参与项目15项,总科研经费近千万。以第一作者/通讯作者(共同)发表SCI论文 16篇,最高影响因子9.893;中文核心25篇。主译《意识障碍:脑功能与响应性》,副主译《昏迷与意识障碍》,参编参译专业书籍十余本。获得意识障碍应用领域专利4项。担任多部学术期刊审稿专家。


担任中国医师协会神经修复分会神经网络重建专委会副主任委员,中国女医师协会神经外科分会常务委员,中国神经科学学会神经损伤与修复分会委员,中国脑机接口产业转化联盟委员,中国康复学会颅脑创伤与修复分会委员,中国研究型医院学会脑认知与神经调控专委会委员,北京医师协会神经损伤与修复分会慢性意识障碍学组委员,中国神经科学学会意识与意识障碍分会秘书等多项学术任职。

https___www.medtion.com_app_subspecialty_index.html_channelId=3&channelTitle=功能&mpId=729&ocsId=787.png

点击扫描上方二维码,查看更多“功能”内容


声明:脑医汇旗下神外资讯、神介资讯、神内资讯、脑医咨询、Ai Brain 所发表内容之知识产权为脑医汇及主办方、原作者等相关权利人所有。

投稿邮箱:NAOYIHUI@163.com 

未经许可,禁止进行转载、摘编、复制、裁切、录制等。经许可授权使用,亦须注明来源。欢迎转发、分享。

最新评论
发表你的评论
发表你的评论
来自于专栏