皮质V1区的神经元的反应形式有多种。正如我们看到的那样，第4层的许多神经元是中心周边型的。斑点中的神经元也同样如此。其他大多数神经元具有朝向选择性，只不过有些神经元对不太长的直线（常指端点抑制）反应最佳，而其他的神经元，如第6层的许多神经元，对非常长的直线反应最佳。

另一种类型的神经元从双眼接收输入只有这种输入来自视网膜上位置不完全对应的神经元时，它的发放最强。这在提取视野中目标的距离信息时是必要的，因为不同距离上的物体产生的视差不同（这在第4章解释过）。我们已经看到某些神经元对特定方向的运动敏感，对相反方向的运动则没有反应。许多这样的细胞位于一个称作4B的薄层内。许多神经元对所有波长的可见光具有相同的反应，而其他有些神经元，特别是在斑点中的神经元，其感受野中央和外周的反应可对波长有选择敏感性。简而言之，它们对颜色敏感。所有这些都表明了V1区的不同神经元按不同的方式处理输入的视觉信息。

感受野是视野的一部分，在其内部光的变化会引起细胞发放。然而，感受野外有大得多的周边区域，在该区域内光的变化本身不会引起细胞发放，但能调节由感受野产生的原有的效果。这个区域现在被称作“非传统”感受野。它引入了一种关于局部环境背景的重要观点。这个环境可以具有特定的特征。一个细胞不仅对一个特定的特征敏感，同时也受邻近的相似特征的影响。这种神经行为的重要特性有可能出现在视觉等级的所有层次。它可能具有重要的心理学含义，因为心理学家发现在许多条件下环境是重要的。

为什么皮质V1区具有视野的映射（尽管这种映射比较粗糙并有扭曲）？是因为有一个小矮人观看它？一我们的惊人的假说反对这种观点。最可能的原因是这样能保持脑的连线更短些。V1区的神经元主要关心的只是视野内一个小区域中发生的事情，它需要与其他一些神经元相互作用以提取它们表达的信息一种大致的映射使得它们彼此保持相当近。理论家们指出这种最短接线要求也可以解释在皮质发现的各种类型的分块现象，因为它允许在一个整体的主要映射中存在多个子映射。一个子映射中的一小块可能在内部有强相互作用，同时与同一子映射内的邻近部分有稍长一些的连接。这样的小块还可能与邻近的其他类型的子映射的部分有较弱的局部连接。按照同样的方式，有时把一座城市考虑成由许多具有共同利益的相互作用的地方社团组成，这是有好处的。如何布置这些团体，部分是为了使交流更便利。因此整个城市散布着许多超级市场，而每个居民都离其中某一家不太远。

最终需要在所有层次上确定这个连接线的经济学问题。将该问题与新皮质神经元总数保持在一个合适的最小值的需要联系在一起，可以很好地解释皮质（特别是视觉系统）组织的一般规律。

V1区以及其他各区的映射的构造形式是这样的：它的大尺度特性（比如，V1区中哪个区域对应于黄斑）可能是在有关基因的指导下随着脑的发育过程固定下来的。映射的具体细节则是由来自眼睛的输入的调节产生的色仿佛依赖于大量输入突触的发放是否相关。其中某些发育甚至可能在出生以前就开始了。在动物幼年早期有一个临界期，其间可能很容易实现这种接线的改变，但映射的某些改变可在此后的生活中发生。

有些习惯用语表征了神经元的反应特性（如V1区许多神经元对朝向的反应），它们是有用的。一个常用词是“特征检测器”——它确实抓住了事实，即有些神经元对朝向敏感，有些则对视差或波长敏感，等等。但它有两个缺点。首先，它暗示神经元仅对它名字前的“特征”反应（有些人或许认为它是唯一对该特征反应的神经元，但这远非事实）。这忽视了该神经元也可能对其他特征（通常是相关的特征）反应这个事实。例如，一个对朝向敏感、具有端点抑制反应的细胞对（适当位置适当朝向的）短线有很好的反应；但由于感受野的子结构，它也会对部分在其感受野内部的长得多的直线的曲率敏感。

对特征检测器的第二种误解是它暗示神经元被脑用于产生那种特定特征的觉知。这不一定是事实。例如，一个对不同波长有不同反应的神经元并不一定是使你看到颜色的系统的一个核心部分。也可能属于另一个系统，仅仅将脑的注意引向颜色差异，而并不产生关于该颜色的觉知。

另外，由特征检测器编码的特征很少像工程师们设计的那样分成精巧的类型。现在很少提及这一点。例如，人们会认为一种“简单”类型的朝向选择细胞有两种方式设置其兴奋区及抑制区，一种沿感受野长轴方向是对称的，另一种则是反对称的。这些类型确实存在，同时还有许多其他相关但混乱的设置形式。我们在第13章将会看到，人们可以预料，这种结果恰恰是使用固有学习算法的神经网络演化发展而来的，而非严格地由设计者事先设置的。

为了理解一个神经元在脑的操作中所起的作用，我们至少需要知道它的感受野以及它的输出投射到何处，即与其轴突有突触接触的所有神经元。索尔克研究所的特里·塞吉诺斯基（Terry Sejnowski）称之为“投射野”，其与“感受野”这个术语相对应。在讨论（神经元在脑申的）“含义”时投射野可能扮演了重要角色。如果一个神经元的轴突被切断，那么它的活动对脑来说不会有多大意义。

皮质V2区（视觉第2区）也很大。它也像V1区那样具有对侧视野的映射。从黄斑到周边V1区的映射的局部尺度（称为“放大因子”）有所变化，如果因此说它显得有些不寻常的话，那么仔细检查图45就可以看出，V2区的映射甚至更为奇特。映射基本上分为两部分，大致对应于对侧半个视野的上、下部分。同样，专用于黄斑附近部分的区域比视野外周部分更大。

整体而言，V2区的神经元所敏感的一般特征与V1区大致相同，如朝向、运动、视差和颜色等，但也有差异。几乎所有V2区神经元接受双眼输入。它们的感受野常比V1区的神经元大，并能以更精细的方式作出反应。例如，有的神经元对某些主观轮廓有反应。虽然在V1区也发现了有些神经元对线段端点型主观轮廓（图15）有发放，但对其他类型（如直线连续型，见图2）敏感的神经元确实只出现在V2区，而在V1区没有发现。不只一位哲学家在得知存在这种对主观轮廓反应的神经元后感到吃惊，但我们并不以为奇。当我们清清楚楚地看到了一些视觉特征（而不仅仅是推断出它）时，在我们脑中确有某些区域的神经元对它们发放。这或许是一个好的普适规律。果真如此的话，它将是一个很重要的规律。

皮质V2区也是分块的。使用可以显示V1区斑点的酶，可以看到相当粗糙的条纹，走向大致垂直于V1/V2的边界。每类条纹对一般视觉特征的敏感并不相同。看来有若干条不同的信息流通过V2区。有一条处理的主要是颜色信息．另一条则主要是视差，等等。科学家对所有这些细节很感兴趣，因为这些问题正与不同亚区的各种神经元精确的分类方式以及它们如何使我们能够看见物体密切相关。即便在单个区域内，神经元的行为也被分成部分分离的类别，这对我们来说是重要的，尽管对于这种分离的清晰程度尚有争议。

至此我只谈论了V1区具有向V2区投射的神经元。V2区是否有神经元反向投射1到V1区呢？答案是，具有反向投射的V2区神经元与有前向投射的V1区神经元几乎一样多，但有一个重要的差异。前向投射多集中在V2区第4层而到V1区的反馈完全避开了第4层。

专栏专家

杨艺 副主任医师

首都医科大学附属北京天坛医院

中共党员，退役军官（文职4级，技术7级）。北京大学医学部八年制医学博士（2002-2010年），博士后（2015-2017年）。首都医科大学附属北京天坛医院副主任医师（2019年-）。

十余年来依托团队平台，聚焦于意识障碍疾病的系统诊断、预后预测和神经调控治疗，以及脑机接口新型技术的临床应用研究，在“昏迷与意识障碍领域”近5年Scholarly学术排名中，亚太地区排第二，全球排第十六。

2018年入选北京市科技新星，2019年荣获中国人民解放军个人三等功，2021年入选北京脑科学与类脑研究中心青年学者，北京脑重大研究院特聘教授，荣获北京医学科技奖二等奖(排名第二)。2022年作为项目负责人获批“科技创新2030脑科学与类脑研究”专项青年科学家项目，同年获得树兰医学青年奖提名，亚太Hygeia女神经外科医生奖。2023年荣获全国巾帼建功标兵称号。曾获“为兵服务十佳医生”，“优秀共产党员”等称号。

承担科技部重点研发专项、国家自然基金项目、国防创新特区项目、北京自然基金项目、博士后基金等15项项目，主要参与项目15项，总科研经费近千万。以第一作者/通讯作者(共同)发表SCI论文 16篇，最高影响因子9.893；中文核心25篇。主译《意识障碍：脑功能与响应性》，副主译《昏迷与意识障碍》，参编参译专业书籍十余本。获得意识障碍应用领域专利4项。担任多部学术期刊审稿专家。

担任中国医师协会神经修复分会神经网络重建专委会副主任委员，中国女医师协会神经外科分会常务委员，中国神经科学学会神经损伤与修复分会委员，中国脑机接口产业转化联盟委员，中国康复学会颅脑创伤与修复分会委员，中国研究型医院学会脑认知与神经调控专委会委员，北京医师协会神经损伤与修复分会慢性意识障碍学组委员，中国神经科学学会意识与意识障碍分会秘书等多项学术任职。