神经科学家在视觉系统神经元中发现了一种以牺牲对微小细节的视觉能力为代价的节能模式。当食物长期供给不足且体重下降到临界阈值之下，大脑便通过改变其处理信息的方式来减少能量消耗。
在没有电量的状态下，手机和电脑的屏幕亮光会骤然熄灭变黑，并走向“数码性死亡”。但一旦调至节省电量的“节能模式”，手机和电脑便会减少高能耗操作，并保持基本程序的运转，直至我们重新充电。
对我们能量密集型的大脑而言，也需要保持“电量”。脑细胞主要依赖稳定的葡萄糖供应，将其转化为三磷酸腺苷（ATP），从而为信息处理提供能量。当我们感到饥饿时，大脑的能量消耗通常不会有太大的转变。但在历史上，人类和其他动物一直面临着长期或季节性的饥饿威胁，因此，科学家们一直好奇大脑是否有自身的“节能模式”来应对类似的紧急情况。
在《Neuron》杂志1月刊的一篇论文中，爱丁堡大学（University of Edinburgh）Nathalie Rochefort实验室的神经科学家们揭示了小鼠视觉系统中的一种节能策略1。
他们发现，在数周内削减小鼠的食物并至其体重相较于以往的健康水平下降15%-20%后，其视觉皮层内神经元突触处的ATP消耗量大幅减少了29%。
但是，这种“节能模式”却牺牲了小鼠的感知，并对其看见细节的方式造成了不利影响。由于节能模式下的神经元对视觉信号的处理精度较低，被限制进食的小鼠在一项具有挑战性的视觉任务中表现不佳。
“在这种节能模式下，你会更多地看到一个低分辨率的世界。”此项研究的第一作者Zahid Padamsey表示。
诸多神经科学家，包括专注于与视觉无关的感知和认知过程（可能也受到节能模式的影响而改变）的学者，都对此项研究关注广泛并持肯定态度。这项研究对于理解营养不良，甚至是某些形式节食对人类感知世界的影响可能具有重要的启示意义。在此基础上，神经科学研究中广泛使用的限制进食式激励方式将作为问题被提出来，并且对处于节能模式下的神经元进行研究并用以理解感知和行为，将可能被认为是对一种对真相的扭曲。
爱丁堡大学博士后研究员Zahid Padamsey领导了这项新研究，展示了当小鼠被剥夺足够食物太长时间时，小鼠视觉系统中的皮质神经元如何进入“节能模式”。
进食越少，感知越弱
如果你曾有因饥饿无法专注或饿到只能思考食物的经历，那么神经科学的证据便可以做出一定的解释。几年前的研究工作证实，短期的饥饿可以改变神经元的处理方式并转移注意力，从而帮助我们尽快找到食物。
2016年，美国密歇根大学（University of Michigan）的神经科学家Christian Burgess和同事发现2，如果小鼠在饥饿的状态下看到与食物相关的图像，其视觉皮层的一个区域会呈现出更多神经元活动；而当它们进食后，这种神经元活动将有所减少。
针对人类的影像研究同样发现3，受试者在饥饿时看到食物图片后，其大脑区域内的反应相比于进食后更为强烈。
无论饥饿与否，“击中视网膜的光子数量不会变，”Burgess表示：“但是，大脑内的表现却会非常不同，因为你有目标，你的身体知道你需要能量，然后便以一种有助于满足这个目标的方式引导你的注意力方向。”
但如果延长饥饿状态持续的时间，又会发生什么呢？研究人员意识到，大脑或许有办法通过减少最耗能的过程以节省能量。
第一个证实此现象的明确证据来自于2013年法国国家科学研究中心（French National Center for Scientific Research）和巴黎市工业物理化学学校（ESPCI）的Pierre-Yves Plaçais和Thomas Preat对于苍蝇大脑的研究4。
他们发现，当苍蝇处于饥饿状态时，其体内一种耗费大量能量以形成长期记忆的大脑通路会处于关闭状态。而当Plaçais和Preat强行让该通路激活并形成记忆后，饥饿的苍蝇便会加速死亡，这表明关闭该大脑通路可以节省能量，并让苍蝇存活下来。
然而，对于更加大型、认知能力更强的哺乳动物大脑内是否也类似的表现，科学家们尚不明确，而且也不清楚其节能模式是否会像苍蝇一样，在饥饿发生之前率先启动。对此，否定的回答也不无道理：如果用于神经处理的能量被过早地削减，那么动物在寻找和识别食物方面的能力可能会受到影响。
Zahid Padamsey的此次研究首次探讨了大脑在长期食物匮乏（而非断食）的情况下适应和节约能量的方式。
在三周的时间里，研究人员限制了一组小鼠的进食量，直至其体重减轻15%。这些小鼠并未断食：研究人员在实验前会给小鼠喂食，从而避免出现Burgess和其他研究小组观察到的短期饥饿依赖性神经变化。但是，小鼠也没有获得所需的足够能量。
随后，研究人员开始“窃听”小鼠神经元间的对话。当小鼠在观看不同角度的黑色条状图像时，研究人员对其视觉皮层内少数神经元发放的动作电位频率进行了测量。初级视觉皮层中的神经元会对特定偏好的角度图像作出反应。例如，如果一个神经元偏好90°图像，那么当视觉刺激元素的角度为90°或接近90°时，该神经元的动作电位发放频率会更高；但当视觉刺激元素的角度过大或过小时，动作电位的发放频率就会大幅下降。
神经元将带正电的钠离子泵入细胞，从而在内部电压达到临界阈值时发放动作电位。但随后，神经元必须回收所有钠离子。2001年，神经科学家发现神经元回收钠离子是大脑中耗能最大的过程之一5。
Nathalie Rochefort实验室的神经科学家们对这一耗能巨大的过程进行了探索，以寻找节能模式存在的证据，而这也确实是正确的努力方向。在食物匮乏的小鼠体内，通过神经元膜的电流以及钠离子的回收数量有所降低，因此不必在产生动作电位后的钠离子回收阶段耗费过多能量。减少钠离子的回收数量可能会导致动作电位的减少，但在食物匮乏的小鼠体内，其视觉皮层神经元的动作电位发放频率却与食物充足的小鼠相似。因此，研究人员便开始寻找保持发放频率的补偿过程。
他们发现了两个变化，均可使神经元发放动作电位的阈值降低。首先，神经元的输入阻抗增加，突触电流减少。此外，神经元膜的静息电位去极化，因此已经接近产生动作电位所需的阈值。
西雅图艾伦脑科学研究所（Allen Institute for Brain Science）的计算神经科学家Anton Arkhipov表示：“大脑看上去在尽力维持神经元的耗能速率，这似乎反映出其背后的某种重要意义。”
有意思的是，通过减少产生动作电位，大脑节省能量应该是一件轻易的事。但是，保持相同的发放率则意味着要牺牲其他功能：小鼠的视觉皮层神经元无法对产生发放的图形角度保持相同的选择性，因此它们的反应精度有所降低。
低像素的“视”界
为了检查视觉感知是否受到神经元精度降低的影响，研究人员将小鼠放在一个有两个通道的水下实验舱内，每个通道的白色背景上均有不同角度黑色条纹组成的图像标记。其中一个通道内有一个隐藏的平台，小鼠可以通过这一平台上岸。小鼠学会将隐藏的平台与特定角度的条形图像相联系，但研究人员可以通过提高图像角度的相似度来增加找到正确上岸通道的难度。
当正确和错误通道的图像之间存在较大差异时，食物匮乏的小鼠便很容易找到上岸平台。但是，当两个通道的图像角度差异小于10°，食物匮乏的小鼠便突然无法像食物充足的小鼠一样准确地进行区分——节约能量的后果是稍稍降低视觉的分辨率。
这一研究结果表明，大脑会优先考虑对生存最为关键的功能。对于寻找附近的水果或发现靠近的捕食者而言，看清条形图案之间那10°的差异可能并没有那么重要。
这些感知障碍早在动物进入真正饥饿之前就出现了，这是出乎意料的。
杜克大学（Duke University）研究视觉的神经科学家Lindsey Glickfeld说，这“绝对让我吃惊。不知怎的，（视觉）系统想出了这种方法，在动物执行感知任务的能力上只有这种相对微妙的变化，从而大规模减少能源的消耗。”
到目前为止，这项研究只能肯定地告诉我们，哺乳动物可以开启视觉皮层神经元的这种节能机制。“我们所呈现的结论仍有可能无法适用于诸如嗅觉之类的感官。”Rochefort提到。但是，她与同事猜测，在其他大脑皮层区域内存在不同程度的相同现象。
其他研究人员所见略同。宾夕法尼亚大学（University of Pennsylvania）研究听觉处理的神经科学家Maria Geffen表示：“总体而言，各皮层区域的神经元功能非常相似。”她认为，节能模式对于所有感官的感知影响是一样的，即促进生物体对于当下最有用的活动，并减少其他一切活动。
“大多数时候，我们并没有将感官的作用发挥到极致。”Geffen表示：“大脑一直按照行为要求不断做出调整。”
幸运的是，因节能模式出现的视力模糊并非永久存在。当研究人员给小鼠注射了一剂瘦素（人体调节能量平衡和饥饿水平的激素）后，便发现了切换低能模式的开关——神经元因此恢复了对偏好方向的高精度反应；同时，感知缺陷也随之消失，而在出现这些变化前，小鼠并未进食。
“注射瘦素时，我们可以欺骗大脑并使其恢复皮质功能。”Rochefort说。
瘦素由脂肪细胞释放，因此科学家们认为，其在血液中的存在很可能向大脑发出信号，提示动物处于食物充足的环境中，无需保存能量。此研究还表明，低水平瘦素可警醒大脑注意身体的营养不良状态，将大脑切换至节能模式。
“这些结果令人异常满意，”伦敦Francis Crick研究所的神经科学家Julia Harris表示：“要获得与现有理解如此相符的动人发现，并不是一件常事。”
爱丁堡大学神经科学教授Nathalie Rochefort认为，皮层神经元在食物匮乏时的运作方式变化可能影响到学习和记忆的过程。“这一研究清晰表明，限制进食量确实会影响大脑的功能运作，这也是此研究带来的一个真正深刻的影响。”
神经系统执行功能的基础
这项新发现的一个重要暗示在于：我们过去对大脑和神经元如何工作的知识积累，很可能是源于研究人员一次次不自觉的将大脑调至节能模式的过程。
事实上，在开展神经科学研究之前以及在研究进行过程中，限制小鼠或其他实验动物的进食量是非常普遍的，这可以激励其在实验中执行任务并换取食物奖励。没有食物奖励，动物往往会选择静坐不动。
“这一研究清晰表明，限制进食量确实会影响大脑的功能运作，这也是此研究带来的一个真正深刻的影响。”Rochefort说。她还提到，由于学习和记忆过程依赖于突触处发生的具体变化，因此，带电离子浓度的变化对学习和记忆过程而言可能具有特别重要的意义。
Glickfeld提到：“如果我们想提出关于动物感知或神经元敏感性的问题，我们必须真正地仔细思考该如何设计实验并对其做出解释。”
此外，研究结果还开辟了全新的问题——其他生理状态和激素信号会如何影响大脑？血液中不同水平的激素是否会导致个人看待世界的方式有轻微差异？
哥本哈根大学（University of Copenhagen）的神经科学家Rune Nguyen Rasmussen指出，每个人的瘦素和整体代谢情况各不相同。“那么，这是否意味着即使在我们可能没有意识的情况下，人与人之间的视觉感知也存在差异？”
Rasmussen对此表示警示，认为这个问题容易引发争论，且没有可靠提示来做出解答。小鼠有意识的视觉感知似乎会受到削减食物的影响，因为感知相关的神经元表征以及动物的行为均发生了变化。然而，我们无法得出确切定论，“因为这需要动物向我们描述定性的视觉体验，但很显然，它们不会说话。”
然而，到目前为止我们也没有任何理由否认，小鼠的视觉皮层神经元触发的节能模式及其对感知的影响与人类和其他哺乳动物之间存在任何差异。
Glickfeld表示：“在我看来，这些机制正是神经元工作的真正基础。”
作者：Allison Whitten
她是一位认知神经科学家和科学作家，居住在美国田纳西州纳什维尔。2020年，她成为Discover杂志的AAAS大众媒体研究员。她花了10年时间学习神经科学，拥有密歇根大学的学士学位和范德堡大学的博士学位。
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参考文献
[1].Padamsey Z, Katsanevaki D, Dupuy N, Rochefort NL. Neocortex saves energy by reducing coding precision during food scarcity. Neuron. 2022 Jan 19;110(2):280-296.e10. doi: 10.1016/j.neuron.2021.10.024. Epub 2021 Nov 5. PMID: 34741806; PMCID: PMC8788933.
[2].Burgess CR, Ramesh RN, Sugden AU, Levandowski KM, Minnig MA, Fenselau H, Lowell BB, Andermann ML. Hunger-Dependent Enhancement of Food Cue Responses in Mouse Postrhinal Cortex and Lateral Amygdala. Neuron. 2016 Sep 7;91(5):1154-1169. doi: 10.1016/j.neuron.2016.07.032. Epub 2016 Aug 11. PMID: 27523426; PMCID: PMC5017916.
[3].LaBar KS, Gitelman DR, Parrish TB, Kim YH, Nobre AC, Mesulam MM. Hunger selectively modulates corticolimbic activation to food stimuli in humans. Behav Neurosci. 2001 Apr;115(2):493-500. doi: 10.1037/0735-7044.115.2.493. PMID: 11345973.
[4].Plaçais PY, Preat T. To favor survival under food shortage, the brain disables costly memory. Science. 2013 Jan 25;339(6118):440-2. doi: 10.1126/science.1226018. PMID: 23349289.
[5].Attwell D, Laughlin SB. An energy budget for signaling in the grey matter of the brain. J Cereb Blood Flow Metab. 2001 Oct;21(10):1133-45. doi: 10.1097/00004647-200110000-00001. PMID: 11598490.
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