不去刻意留心的话，嗅觉在我们生活中的存在感并不是太高。
让我们来回忆一下，每天出门之前，你会看看今天的穿搭好不好看，看看窗外的天气是否晴朗，除非你打算去和谁来一场约会，或者是什么香水爱好者之类的，能够去注意自己今天好不好闻的人还是不多的，更别说闻一闻今天的空气是否潮湿了。毕竟我们也不是什么小老鼠。闻一闻空气是否潮湿？别闹了，2021年了，谁手机上还没有个显示湿度和降水的app呀?
谈论嗅觉时我们经常会想到啮齿类动物
视觉系统帮助我们获取了生活中大约90%的信息量，剩下的10%还要被味觉、听觉、触觉这些感官再瓜分一次，所以剩下的分给嗅觉的能有多少，谁会在意？除了感冒鼻子堵住的时候，你可能会抱怨上几句"今天的饭闻起来都不香了"，但是似乎也就仅限于此了，似乎也不会再给生活造成更大的麻烦了。
哦，如果你和我一样也得经常在实验室里工作的话，可能偶尔还得抱怨几句每天从实验室回来后那难闻的橡胶手套的气味赖在手上根本就洗不掉。
橡胶手套虽然难闻但也是努力工作的证明
等等？我是不是用了“橡胶手套的气味”这样的描述？好的，现在我突然能想起来了，当我们使用嗅觉的时候，都会说些什么。
具体一点的我们会说“草莓的香气”，“玫瑰的芬芳”以及“路边放了孜然粉的烤羊肉的香味”（好吧，我承认烤羊肉和玫瑰还有草莓不应该出现在同一个并列结构里，太不和谐了，但是你得承认烤羊肉真的很香尤其是配上孜然粉而我在码字的时候确实挺饿的。）；抽象一点的我们会说“夏天的气息”，“雨水的味道”；会在描写战争的小说中读到“硝烟与金属的味道”；会在紧张的环境下不由自主的感觉到“危险的气息”。
虽然视觉系统高调地拿走了90%的信息，眼球也经常被用作“人体精妙结构”的例子，但是我们依旧使用嗅觉定义和辨别着许多东西，并且能够拥有气味这个属性的物品还十分广泛，从具体到抽象，你都能使用“xx的气味”这样的表述。
我们知道可见光的波段在400～760nm之间，还能进一步为红橙黄绿青蓝紫全都给出更详细的波段定义，可争论一个颜色是红色还是紫色，是蓝色还是绿色的事情还是时常发生，更别说网上时不时出现的视觉欺骗测试图。但是即使你根本不知道到底什么化学物质在刺激你的嗅觉感受神经元(olfactory sensory neurons, OSNs)，也难得碰到有人闻着橙子的味道硬说是香蕉。嗅觉似乎更牢固一些。
图中这只鸟算蓝色还是绿色呢?
辨别气味比辨别颜色更加依靠本能和直觉。当你说“苹果的红色”时，不同的人可能会想到不同的红色，但是你说“苹果的香味”时，大概是同一种香味。在这个层面上，我们的鼻子倒是挺统一和谐的。
为什么会有这样的差异呢？那我们就得研究一下OSN被气味分子刺激时，到底都做出什么反应了。
使用最直觉的方式去思考，我们可能会认为OSN接收到气味分子时是这样工作的。如下图(图1)所示，假设x气味分子激活R1~R4这四个嗅觉感受细胞，Y分子激活R3~R6这四个嗅觉感受细胞，那么当我们同时闻到X与Y两种气味分子时，被激活的应该就是R1~R6这6个神经元。但是现在问题出现了，如果以这种方式进行编码，X+Y和X+Y+Z之间的差异无法被嗅觉辨别出来，因为他们都激活R1~R6六个细胞。
图1. 嗅觉感受细胞的 no modulation响应模型
那实际情况到底是怎样的？我们可以先拿出几个嗅觉感受神经元来做个小小的测试。我们准备好了5个有活力的嗅觉感受神经元，以及A、B、C三种气味分子来进行这个实验。
下图中，当分别且独立使用A、B、C三种物质刺激嗅觉感受神经元时，只有A物质能够在1~4号细胞上激起比较明显的反应（图中粉色框所示），而B物质和C物质都无法让这些细胞做出任何反应（在图中表现为没有峰值）。
但是当我们给予A物质作为刺激的同时再施加B刺激，有些奇怪的事情发生了。4号细胞和5号细胞的反应突然增加了（图中蓝色方块所示）；而当我们同时给A物质和C物质作为刺激时，1号和2号细胞的反应强度却下降了（图中橙色方块所示），而3号细胞则特立独行得完全不受B与C的影响。
我们可以隐隐约约地发现，嗅觉感受神经元的对于混合刺激的响应并不是一个1+1=2的模式，它可以是1+1=0（反应被抑制），也可以是1+1=3（反应被增强），甚至1+1=1（不受影响）。
图2. 混合气体刺激下嗅觉感受神经元的响应情况
这是偶然的吗？还是说这是嗅觉感觉神经元普遍存在的一种现象？只有5个神经元自然是无法让人信服的，我们需要更多的数据。下图是对五只小鼠进行实验，统计了11936个嗅觉感受神经元，并进行数据分析处理后的结果。其中有80个神经元在混合气体的刺激下表现出被抑制(图3左)，有73个神经元表现出活动增强(图3右)。很显然这种增强与抑制的表现，都不是1+1=2的模式。
图3. 通过高通量钙成像绘制小鼠嗅觉感觉神经元在混合气体处理下活动抑制与增强的heat map
有了这么多的数据作为支持，我们可以大致提炼一下嗅觉感受细胞对于混合刺激的响应模式了。下图中左边是我们一开始建立的简单模型，已经被实验的数据所否定了。于是根据我们刚刚所观察到的现象，我们可以归纳出一个新的模型，叫做Modulation Model. 嗅觉感受细胞在收到混合气味分子的刺激时，它们的反应更像是下图(图4)中右侧的这种形式。X与Y混合在一起，会使得一些原本在独立刺激下有响应的细胞被沉默(Inhibition)，同时也激活(Enhancement)一些原本对于独立刺激没有任何反应的新细胞，比如下图(图4)中的R7与R8。
这看起来杂乱无章也不太好理解，专业性的说法是抑制(Inhibiton)效果增加了编码的稀疏性，而增强(Enhancement)效果则扩增了编码谱的宽度(the specturm of odor coding is expanded)，而从结果上来说，通俗的理解则是，使用新的编码方式，最开始无法被区分的X+Y与X+Y+Z现在就能够被我们的嗅觉系统辨别出来了。
图4. 嗅觉感受细胞的 no modulation响应模型与modulation响应模型
任何一种感官系统，在不断向上游结构传递信息时，编码方式会逐渐变得复杂，这是易于理解的，复杂的编码让我们能分辨复杂的信息。但嗅觉在从初级感官受体水平上的刺激就能够诱导出复杂的活动，这显得很不寻常。在如此早期的感觉辨别水平上，这种不寻常的复杂性提出了一个关键的问题，即高级嗅觉过程与其他感觉系统之间可能存在一些不同。
这种编码上的复杂性不能说明全部的问题，但我想一定程度上能够解释我们为什么能够辨别出多种多样不同的气味并迅速形成一种在多数个体中较为通用的印象。高级认知功能的建立对于后天的学习有着更多的依赖，这种学习和经验因人而异。但如果编码在靠近下游的地方就开始变得复杂，这种编码机制在我看来则更加接近本能与直觉，在个体间更具有普遍性且根深蒂固。
那么只要大家都是同一棵进化树上爬下来的猴子，我们的嗅上皮大概会对苹果的气味做出相似的反应，然后我们大概都会说“哦，是的，这确实是个苹果”，无一例外。当然，每天的实验结束后，我们也可以闻到同样的、特殊的、会让你根深蒂固地记住的橡胶手套味。
Xu, Lu Li, Wenze Voleti, Venkatakaushik Zou, et al. Widespread receptor-driven modulation in peripheral olfactory coding. Science 10 Apr 2020: Vol. 368, Issue 6487, eaaz5390
DOI: 10.1126/science.aaz5390
https://science.sciencemag.org/content/368/6487/eaaz5390.editor-summary
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